Many theorists have defended the claim that collective entities can attain genuine agential status. If collectives can be agents, this opens up a further question: can they be conscious? That is, is there something that it is like to be them? Eric Schwitzgebel argues that yes, collective entities, may well be significantly conscious. Others, including Kammerer, Tononi and Koch, and List reject the claim. List does so on the basis of Tononi’s Integrated Information Theory of consciousness. I argue here (...) that List’s rejection is too quick, and that groups can, at least in principle, display the kind of informational integration we might think is necessary for consciousness. However, group consciousness will likely differ substantially from the individual experiences that give rise to it. This requires the defender of group consciousness to face up to a similar combination problem as the panpsychist. (shrink)

One of the deepest and longest-lasting debates in ethics concerns a version of the Euthyphro question: are choiceworthy things choiceworthy because agents have certain attitudes toward them or are they choiceworthy independent of any agents’ attitudes? Reasons internalists, such as Bernard Williams, Michael Smith, Mark Schroeder, Sharon Street, Kate Manne, Julia Markovits, and David Sobel answer in the first way. They think that all of an agent’s normative reasons for action are grounded in facts about that agent’s pro-attitudes (e.g., (...) her desires, valuing states, normative judgments). According to the most popular brand of internalism, idealizing internalism, an agent’s reasons are grounded, not in her actual pro-attitudes, but rather in what her pro-attitudes would be in suitably idealized conditions. Idealizing internalists presuppose that, for any agent with an irrational set of attitudes, there is one uniquely rational set that that agent would have if she were to undergo the relevant idealizing process. I argue that this assumption is false and that it raises two puzzles for idealizing internalism: one about the existence of practical reasons and another about their normative weight. I argue that idealizing internalists have an adequate solution to the first puzzle but not the second. Indeed, when they try to solve the second puzzle, they confront a dilemma. This second puzzle and the associated dilemma thus constitutes a powerful, but so far unnoticed, difficulty for idealizing internalism. (shrink)

It is often hard to articulate a thought. Why should this be, if not that to have a thought is one thing, and to know it something else? In fact the gap between thought and its articulation is not epistemic. While it’s true that we come to know our thoughts better through articulation, it's not because a thought is already perfectly determinate despite my ignorance of it. Rather, we make the thought determinate through articulation. This connection between the determinacy of (...) the thinker’s knowledge of their thought and the determinacy of the thought itself is a mark of thought’s fundamentally first-personal character: what’s beyond the reach of my current powers of articulation cannot be an object of any attitude of mine. (shrink)

In Liberalism with Excellence, Matthew Kramer makes an argument for how excellence may enter in into liberalism, despite liberalism’s strong commitment to neutrality. Kramer seeks to challenge not only the uncompromising rejection of this position by liberals such a Jonathan Quong, but also the so-called “blended” approach of “soft-perfectionist” scholars such as Joseph Raz and George Sher. In this essay, I do not so much challenge Kramer’s approach as offer an alternative for accomplishing the same thing. Under (...) my proposal, certain forms of excellence and neutrality can both be accommodated as long as state support for the form of excellence at issue is proportional to the support for such a form of excellence within the relevant polity, competing forms of excellence are non-rivalrous, and no one is forced to embrace a form of excellence with which they disagree. My proposal is therefore not what Ronald Dworkin derogatively characterized as “a checkerboard solution.” Rather than allowing the state to support contrary moral positions at one and the same time, it is a solution that takes morally compatible but nevertheless competing conceptions of excellence seriously, and exhibits neutrality by giving them proportional rather than full support. This neither forces anyone to pursue the particular forms of excellence the state supports nor prevents them from pursuing some other form of excellence entirely or, if they wish, no form of excellence at all. (shrink)

This article investigates multi-species relations in a group of science fiction narratives featuring extraterrestrial beings, paying particular attention to the Alien movie series. The concept of “cosmopolitical ecology” is elaborated as a tool to map relations between the different kinds of beings that populate the modern imagination in SF, especially those between humans, machines, animals and alien entities. Two apparently opposing modes of relation are highlighted in the narratives: domestication and predation. But those modes, intrinsically connected to a broader colonial (...) imaginary, seem to be themselves entangled in complex ways. If modernity is marked by what Ghassan Hage calls “generalized domestication,” then what is the place of predation in modern metaphysics? An ambiguous position often attached to a dangerous other, the role of the predator also emerges as a feature of modern humans, a trace that they sometimes recognize in themselves when they look at an alien mirror. (shrink)

Moral error theory is the doctrine that our first-order moral commitments are pervaded by systematic error. It has been objected that this makes the error theory itself a position in first-order moral theory that should be judged by the standards of competing first-order moral theories :87–139, 1996) and Kramer. Kramer: “the objectivity of ethics is itself an ethical matter that rests primarily on ethical considerations. It is not something that can adequately be contested or confirmed through non-ethical reasoning” (...) [2009, 1]). This paper shows that error theorists can resist this charge if they adopt a particular understanding of the presuppositions of moral discourse. (shrink)

This article offers a comprehensive and critical analysis of Eric Heinze’s book Hate Speech and Democratic Citizenship (Oxford University Press, 2016). Heinze’s project is to formulate and defend a more theoretically complex version of the idea (also defended by people like Ronald Dworkin and James Weinstein) that general legal prohibitions on hate speech in public discourse compromises the state’s democratic legitimacy. We offer a detailed synopsis of Heinze’s view, highlighting some of its distinctive qualities and strengths. We then develop (...) a critical response to this view with three main focal points: (1) the characterisation of democratic legitimacy as something distinct from (and whose demands aren’t identical with those of) legitimacy per se; (2) the claim that the requirements of democracy are hypothetical, rather than categorical, imperatives; and relatedly (3) the question of how we should reconcile the requirements of democratic legitimacy with the costs that may follow from prioritising democratic legitimacy. We argue that there are significant difficulties for Heinze’s account on all three fronts. (shrink)

Theoretical arguments and empirical investigations indicate that a high proportion of published findings do not replicate and are likely false. The current position paper provides a broad perspective on scientific error, which may lead to replication failures. This broad perspective focuses on reform history and on opportunities for future reform. We organize our perspective along four main themes: institutional reform, methodological reform, statistical reform and publishing reform. For each theme, we illustrate potential errors by narrating the story of a fictional (...) researcher during the research cycle. We discuss future opportunities for reform. The resulting agenda provides a resource to usher in an era that is marked by a research culture that is less error-prone and a scientific publication landscape with fewer spurious findings. (shrink)

Matthew Kramer has recently defended a novel justification for the death penalty, something he calls the purgative rationale. According to this rationale, the death penalty can be justifiably implemented if it is necessary in order to purge defilingly evil offenders from a moral community. Kramer claims that this rationale overcomes the problems associated with traditional rationales for the death penalty. Although Kramer is to be commended for carving out a novel niche in a well-worn dialectical space, I (...) argue that his rationale falls somewhat short of the mark. By his own lights, a successful justification of the death penalty must show that death is the minimally invasive, most humane means to some legitimate moral end. But even if we grant that his rationale picks out a legitimate moral end, there are at least three alternatives to death, either ignored or not fully considered by Kramer, which would seem to satisfy that end in a less invasive, more humane manner. (shrink)

Belief storage is often modeled as having the structure of a single, unified web. This model of belief storage is attractive and widely assumed because it appears to provide an explanation of the flexibility of cognition and the complicated dynamics of belief revision. However, when one scrutinizes human cognition, one finds strong evidence against a unified web of belief and for a fragmented model of belief storage. Using the best available evidence from cognitive science, we develop this fragmented model into (...) a nascent theory of the cognitive architecture of belief storage. (shrink)

Impossible worlds are representations of impossible things and impossible happenings. They earn their keep in a semantic or metaphysical theory if they do the right theoretical work for us. As it happens, a worlds-based account provides the best philosophical story about semantic content, knowledge and belief states, cognitive significance and cognitive information, and informative deductive reasoning. A worlds-based story may also provide the best semantics for counterfactuals. But to function well, all these accounts need use of impossible and as well (...) as possible worlds. So what are impossible worlds? Graham Priest claims that any of the usual stories about possible worlds can be told about impossible worlds, too. But far from it. I'll argue that impossible worlds cannot be genuine worlds, of the kind proposed by Lewis, McDaniel or Yagisawa. Nor can they be ersatz worlds on the model proposed by Melia or Sider. Constructing impossible worlds, it turns out, requires novel metaphysical resources. (shrink)

Moral theories usually aspire to be explanatory – to tell us why something is wrong, why it is good, or why you ought to do it. So it is worth knowing how moral explanations differ, if they do, from explanations of other things. This paper uncovers a common unarticulated theory about how normative explanations must work – that they must follow what I call the Standard Model. Though the Standard Model Theory has many implications, in this paper I focus primarily (...) on only one. It plays a crucial role in an argument originally due to Cudworth that has been widely held to conclusively establish that voluntaristic ethical theories are incoherent. But if Cudworth’s argument works, then so would similar arguments against many other moral theories. All of these theories therefore need a different model for how normative explanations can work. So I also motivate and sketch one such alternative model. The result enables us to make progress in evaluating the prospects for a successful reductive view about the normative. (shrink)

I argue racial injustice undermines the reliability of news source reports in the information domain of racial injustice. I argue that this in turn undermines subjects’ doxastic justification in inferences they base on these news sources in the racial injustice information domain. I explain that racial injustice does this undermining through the effect of racial prejudice on news organizations’ members and the effect of society's racially unjust structure on non-dominant racial group-controlled news sources.

Touch is the first sense to develop in the womb, yet often it is overlooked. The Senses of Touch examines the role of touching and feeling as part of the fabric of everyday, embodied experience. -/- How can we think about touch? Problems of touch and tactility run as a continuous thread in philosophy, psychology, medical writing and representations in art, from Ancient Greece to the present day. Picking through some of these threads, the book ‘feels’ its way towards writing (...) and thinking about touch as both sensory and affective experience. -/- Taking a broadly phenomenological framework that traces the tactility from Aristotle through the Enlightenment to the present day, it examines the role of touch across a range of experiences including aesthetics, digital design, visual impairment and touch therapies. The Senses of Touch thereby demonstrates the varieties of sensory experience, and explores the diverse range of our ‘senses’ of touch. (shrink)

Introduction -/- 1 Précis -/- 2 Methodology: Introducing digital humanities to the history of philosophy 2.1 Introduction 2.2 Core constructs 2.3 Operationalizing the constructs 2.4 Querying the Nietzsche Source 2.5 Cleaning the data 2.6 Visualizations and preliminary analysis 2.6.1 Visualization of the whole corpus 2.6.2 Book visualizations 2.7 Summary -/- Nietzsche’s Socio-Moral Framework -/- 3 From instincts and drives to types 3.1 Introduction 3.2 The state of the art on drives, instincts, and types 3.2.1 Drives 3.2.2 Instincts 3.2.3 Types 3.3 (...) The semantic neighborhood of drive, instinct, and type 3.4 A theory of (the relations among) instincts, drives, and types 3.4.1 Drives are act-directed rather than outcome-directed dispositions 3.4.2 The reflexive turn in Nietzsche’s drive psychology 3.4.3 Triggers of drive-displacement 3.4.4 Instincts are innate drives 3.4.5 Types are constellations of instincts and other drives 3.4.6 To what extent are types, instincts, and drives fixed? 3.5 Summary -/- 4 From types to virtues 4.1 Introduction 4.2 The state of the art on virtues and values 4.2.1 Virtues 4.2.2 Values 4.3 The semantic neighborhood of virtue and value 4.4 On (the relations among) instincts, drives, types, values, virtues, and values 4.4.1 Virtues are well-calibrated drives 4.4.2 Nietzsche’s type-relative unity of virtue thesis 4.4.3 The type of the criminal 4.4.4 Nietzschean exemplarism and his ad hominem attacks 4.5 Summary -/- 5 Socializing Nietzschean virtues 5.1 Introduction 5.2 Higher-order types 5.2.1 Social character construction 5.2.2 Reflexive character construction 5.3 Eponymous trait terms and Nietzschean summoning 5.3.1 Eponymous trait terms 5.3.2 Nietzschean summoning 5.4 Summary -/- Nietzschean virtues -/- 6 Curiosity 6.1 Introduction 6.2 Curiosity in virtue epistemology 6.3 Curiosity and its affiliated emotions 6.4 Curiosity, perspectivism, and inquiry 6.5 Curiosity as a virtue 6.5.1 A preliminary characterization 6.5.2 Curiosity in the middle through late works 6.6 Summary -/- 7 Courage 7.1 Introduction 7.2 Intellectual courage in contemporary virtue epistemology 7.3 Courage as a virtue 7.3.1 A preliminary characterization 7.3.2 Courage in the middle through late works 7.4 Summary -/- 8 Pathos of distance 8.1 Introduction 8.2 Contempt and disgust in contemporary moral psychology 8.3 The semantic neighborhood of contempt, disgust, and the pathos of distance 8.4 Nietzsche on contempt 8.4.1 Spernere mundum 8.4.2 Spernere neminem 8.4.3 Spernere se ipsum 8.4.4 Spernere se sperni 8.4.5 Nietzsche aims to induce what he considers fitting contempt in receptive readers 8.5 Nietzsche on disgust 8.5.1 The use of disgust: detaching from an ideal 8.5.2 The danger of disgust 8.6 The pathos of distance 8.7 Prospects for a Nietzschean democratic ethos 8.8 Summary -/- 9 Sense of humor 9.1 Introduction 9.2 The semantic neighborhood of laughter, humor, and comedy 9.3 The Nietzschean sense of humor and its functions 9.3.1 From episodic laughter to the sense of humor 9.3.2 Affirmation and inquiry 9.3.3 Negation and inquiry 9.3.4 Affiliation with like-minded inquirers 9.4 Summary -/- 10 Solitude 10.1 Introduction 10.2 Solitude in virtue theory and Nietzsche scholarship 10.3 The semantic neighborhood of solitude 10.4 An account of Nietzschean solitude 10.5 Summary -/- Conclusion -/- 11 Conscience & integrity 11.1 Introduction 11.2 Conscience and integrity in contemporary moral psychology and Nietzsche scholarship 11.2.1 Conscience and integrity in contemporary moral psychology 11.2.2 Conscience and integrity in Nietzsche commentary 11.3 The semantic neighborhood of conscience and integrity 11.4 Distinguishing conscience, good conscience, bad conscience, and intellectual conscience 11.4.1 Conscience 11.4.2 Good conscience 11.4.3 Bad conscience 11.4.4 Intellectual conscience and integrity 11.5 Summary -/- 12 Prospectus 12.1 Future directions in moral psychology 12.2 Future directions in Nietzsche scholarship 12.3 Future directions in digital humanities and the history of philosophy . (shrink)

Experiments in particle physics have hitherto failed to produce any significant evidence for the many explicit models of physics beyond the Standard Model (BSM) that had been proposed over the past decades. As a result, physicists have increasingly turned to model-independent strategies as tools in searching for a wide range of possible BSM effects. In this paper, we describe the Standard Model Effective Field Theory (SM-EFT) and analyse it in the context of the philosophical discussions about models, theories, and (bottom-up) (...) effective field theories. We find that while the SM-EFT is a quantum field theory, assisting experimentalists in searching for deviations from the SM, in its general form it lacks some of the characteristic features of models. Those features only come into play if put in by hand or prompted by empirical evidence for deviations. Employing different philosophical approaches to models, we argue that the case study suggests not to take a view on models that is overly permissive because it blurs the lines between the different stages of the SM-EFT research strategies and glosses over particle physicists' motivations for undertaking this bottom-up approach in the first place. Looking at EFTs from the perspective of modelling does not require taking a stance on some specific brand of realism or taking sides in the debate between reduction and emergence into which EFTs have recently been embedded. (shrink)

Buck-passers about value accept two theses about value, a negative thesis and a positive. The negative thesis is that the fact that something is valuable is not itself a reason to promote or appreciate it. The positive thesis is that the fact that something is valuable consists in the fact that there are other reasons to promote or appreciate it. Buck-passers suppose that the negative thesis follows from the positive one, and sometimes insist on it as if it is the (...) central part of their view. But as I'll explain here, what we say about the negative thesis is orthogonal to what we say about the positive one. (shrink)

The cohabitation theory is a popular solution to the problem of personal fission. It affirms that all the people who result from fission were there cohabiting the pre-fission body all along. Adopting this solution is an uncontroversial move for four-dimensionalists, but is it open to three-dimensionalists too? Some have thought so, but Katherine Hawley, Mark Johnston, and Eric Olson have argued to the contrary. They claim three-dimensionalists simply cannot be cohabitation theorists. In this paper, I explain how they (...) can. (shrink)

The purpose of this paper is to conceptualize and explore what I shall call the Common Subject Problem for ethics. The problem is that there seems to be no good answer to what property everyone who makes moral claims could be talking and thinking about. The Common Subject Problem is not a new problem; on the contrary, I will argue that it is one of the central animating concerns in the history of both metaethics and normative theory. But despite its (...) importance, the Common Subject Problem is essentially invisible on many contemporary ways of carving up the problems of metaethics and normative ethical theory. My aim, therefore, is to make progress – in part by naming the problem, but also by beginning to sketch out the contours of what gives the problem its force, by distinguishing between different paths of response to the problem and assessing some of their chief merits, and finally, by distinguishing the Common Subject Problem from another problem with which it has come to be conflated. This nearby problem is the Moral Twin Earth Problem. Whereas the Common Subject Problem is a problem about what property ‘wrong’ could refer to, the Moral Twin Earth Problem is a problem about how ‘wrong’ could refer to it. The upshot of the paper, therefore, is to rescue one of the historically significant problems in normative ethics and metaethics – a problem that is essentially about normative semantics – from the illusion that has persisted over the last twenty years that it is really, somehow, a problem about metasemantics. Once we have reclaimed this problem, we can see that it could still be a problem even if there are no distinctively metasemantic problems in metaethics at all, that it is a problem faced by a wider variety of views, and that the space of possible solutions is much wider and more interesting for normative theory, moral psychology, and moral epistemology. (shrink)

The Appendix to the Transcendental Dialectic of Kant's first Critique is notorious for two reasons. First, it appears to contradict itself in saying that the idea of the systematic unity of nature is and is not transcendental. Second, in the passages in which Kant appears to espouse the former alternative, he appears to be making a significant amendment to his account of the conditions of the possibility of experience in the Transcendental Analytic. I propose a solution to both of these (...) difficulties. With regard to the first, I argue that Kant does not contradict himself. With regard to the second, I argue that Kant is not making any change to his view of the conditions of the possibility of experience espoused in the Transcendental Analytic. The underlying cause of these apparent problems is also their solution: the transcendental illusion that nature is necessarily systematic. (shrink)

The sense of smell occupies a peculiar intermediate position within Aristotle's theory of sense perception: odours, like colours and sounds, are perceived at a distance through an external medium of air or water; yet in their nature they are intimately related to flavours, the proper objects of taste, which for Aristotle is a form of touch. In this paper, I examine Aristotle's claims about odour and smell, especially in De Anima II.9 and De Sensu 5, to see what light they (...) shed on his theory of sense perception more generally. In the first half, I argue that neither of the two most influential recent ways of understanding Aristotle's theory of perception can adequately account for what he says about the sense of smell. In the second half, I offer my own positive account, considering and resolving various puzzles raised by Aristotle's claims about the nature of odour and its relation to flavour. Finally, I conclude that Aristotle's discussions of odour and smell suggest a plausible and interesting way of understanding the relationship, on his view, between ordinary, material changes in the sense organs and the activation of the capacity to perceive, considered merely as such. (shrink)

Newton began his Principia with three Axiomata sive Leges Motus. We offer an interpretation of Newton’s dual label and investigate two tensions inherent in his account of laws. The first arises from the juxtaposition of Newton’s confidence in the certainty of his laws and his commitment to their variability and contingency. The second arises because Newton ascribes fundamental status both to the laws and to the bodies and forces they govern. We argue the first is resolvable, but the second is (...) not. However, the second tension shows that Newton conceives laws as formal causes of bodies and forces. This neo-Aristotelian conception goes missing in Kantian accounts of laws, as well as accounts that stress laws’ grounding in powers and capacities. (shrink)

In this paper I consider two related issues raised by Aristotle 's treatment of hearing and sounds. The first concerns the kinds of changes Aristotle takes to occur, in both perceptual medium and sense organs, when a perceiver hears a sounding object. The second issue concerns Aristotle 's views on the nature and location of the proper objects of auditory perception. I argue that Aristotle 's views on these topics are not what they have sometimes been taken to be, and (...) that when rightly understood they compare favourably in many respects with leading contemporary accounts. (shrink)

I argue that the Universal Law formulation of the Categorical Imperative is best interpreted as a test or decision procedure of moral rightness and not as a criterion intended to explain the deontic status of actions. Rather, the Humanity formulation is best interpreted as a moral criterion. I also argue that because the role of a moral criterion is to explain, and thus specify what makes an action right or wrong, Kant's Humanity formulation yields a theory of relevant descriptions.

Some contemporary intepreters of Kant maintain that on Kant's view fulfilling duties of virtue require doing so from the motive of duty. I argue that there are interpretive and doctinal reasons for rejecting this interpretation. However, I argue that for Kant motives can be deontically relevant; one's motives can affect the deontic status of actions.

I have argued elsewhere that the psychological aspects of Nietzsche’s later works are best understood from a psychodynamic point of view. Nietzsche holds a view I dubbed the tenacity of the intentional (T): when an intentional state loses its object, a new object replaces the original; the state does not disappear entirely. In this essay I amend and clarify (T) to (T``): When an intentional state with a sub-propositional object loses its object, the affective component of the state persists without (...) a corresponding object, and that affect will generally be redeployed in a state with a distinct object. I then trace the development of the tenacity thesis through Nietzsche’s early and middle works. Along the way, I discuss a number of related topics, including the scope of the tenacity thesis (does it apply to all intentional states?), the reflexive turn one often finds in Nietzsche’s examples (why does he so often say the new object is oneself?), and the relations among will to power, drives, and the tenacity of the intentional. (shrink)

In this paper, I consider how each of the four main kinds of corrupt person described in Plato's Republic, Books 8-9, first comes to be. Certain passages in these books can give the impression that each person is able to determine, by a kind of rational choice, the overall government of his/her soul. However, I argue, this impression is mistaken. Upon careful examination, the text of books 8 and 9 overwhelmingly supports an alternative interpretation. According to this view, the eventual (...) government of each person’s soul is decided by a struggle for power occurring within the person, among the soul’s parts, the outcome of which is determined by the relative strength and alignment of the competing parties. If this interpretation is correct, Plato adheres more closely to the city-soul analogy in these passages than has sometimes been thought. The ultimate origins of vice in the soul are also seen to lie squarely in upbringing and education, not in a mistaken choice of life. (shrink)

It is astonishing that we humans are able to have, act on and express moral beliefs. This dissertation aims to provide a better philosophical understanding of why and how this is possible especially when we assume metaethical expressivism. Metaethical expressivism is the combination of expressivism and noncognitivism. Expressivism is the view that the meaning of a sentence is explained by the mental state it is conventionally used to express. Noncognitivism is the view that the mental state expressed by a moral (...) sentence is a noncognitive, desire-like state. The central question of this dissertation is this: "How can metaethical expressivists explain that we are able to express moral beliefs?" The shortest answer this dissertation will give is the following: "by becoming `dispositional expressivists´." Dispositional expressivists hold that moral beliefs are dispositions to be in certain mental states that resemble desires. More precisely, a central thesis of this study is that to hold a moral belief is to be disposed to be in a desire-like, noncognitive state where this state has some specific structure. This dissertation arrives at and justifies this thesis by making a number of steps. It starts with preparing the ground by developing a general theory of what it is for a sentence to express a mental state. Roughly, this theory states that for a sentence to express a mental state is for that sentence to be conventionally used to perform a speech act which counts as sincere only if the user or speaker is in that mental state. This theory of expressing satisfies all the constraints that must be satisfied for it to be compatible with the purposes of metaethical expressivism. The next step is to provide a solution to the most notorious semantic problem confronting metaethical expressivism, the problem of explaining how sentences containing moral words can have compositional meaning and stand in logical relations also known as the Frege-Geach or embedding problem. Building on the research of Mark Schroeder, a new expressivist semantics, called `Attitude Semantics´, will be developed for a first-order language. The motivating idea underlying attitude semantics is that expressivists can avoid the problematic feature of so-called `biforcation´ if they treat the structures of the mental states expressed by moral sentences as well as that expressed by non-moral sentences as being isomorphic. In order to give those structures a philosophically interesting interpretation, it will be suggested that we treat sentences as expressing dispositional states. As a toy example we will treat the sentence `murder is wrong´ as expressing the disposition to be for blaming for murder. After dealing with the Frege-Geach problem, I turn to the metaethical expressivists' project of quasi-realism. Two major goals of this project are to explain how moral sentence can be truth-apt and how the states expressed by them can be regarded as moral beliefs. In order to establish those goals I critically examine a number of theories of truth-aptness by providing counterexamples to them. I then present my own theory which says that a sentence is truth-apt iff and because there is a conventional way to use it to express a belief. What is new about this theory is that it treats expressing a belief as being explanatorily more basic than being truth-apt. Belief, according to this theory, explains truth-aptness, not vice versa. This has the important consequence that it shows that what I call the `orthodox strategy´ of quasi-realists is mistaken and needs to be inverted: expressivists must `earn the right´ to moral belief before they can establish that moral sentences are truth-apt, and not the other way round. The second part of this dissertation is then concerned with the question of what it is to hold a moral belief and how they can figure in rational reasoning. In short: it is concerned with earning the right to moral belief. After discussing the major problems confronting a noncognitivist theory of belief, most importantly what I call the `tightrope problem´, I argue for a dispositional form of noncognitivism about moral belief that combines elements from Eric Schwitzgebel's dispositionalism about belief and Sebastian Köhler's `conceptual role expressivism´. This dispositional noncognitivism perfectly matches and justifies the dispositionalist interpretation of the expressivist semantics developed before. In order to fully earn the right to moral belief, however, metaethical expressivists must also deal with several epistemological objections concerning the rationality of moral belief. The first objection I deal with comes from Derek Baker and is directed against Mark Schroeder's specific development of expressivism. I deal with this objection because my own theory bears close resemblance to Schroeder's theory and so it might be worried that it confronts the same issues. Fortunately, we will see that Baker's objection rest on a number of mistaken assumptions and so neither applies to Schroeder's expressivism nor to the version which I defend in this study. The other epistemological objection to metaethical expressivism I deal with is Cian Dorr's famous wishful-thinking objection. In contrast to previous replies to this objection I attack it by directly questioning the central assumption on which it rests, namely that reasoners can never be justified in basing a factual belief on a desire-like state. I argue that this is false, and that under certain conditions reasoning from desire-like mental states to factual beliefs is justified. My argument shows that even if holding a moral belief is being in a desire-like noncognitive state, basing factual belief on a moral belief can give one an epistemic reason for the factual belief. Hence, even if moral thoughts are wishes, moral thinking is not wishful thinking. I take my arguments to earn the dispositional expressivist the right to moral belief. By the previously defended theory of truth-aptness in terms of belief, this allows the dispositional expressivists to conclude that moral sentences are also truth-apt. This finishes the quasi-realist project of this dissertation. In the last part of this dissertation I switch gears and present two unnoted problems for metaethical expressivists having to do with explaining moral motivation. Both arguments are surprisingly simple. The first one is this: if motivation requires a belief as well as a desire (Humeanism), and moral judgments motivate by themselves (internalism), then moral judgments cannot be desires only. If this argument is sound, it shows that the famous `motivation argument´ not only entails the falsity of cognitivism, but also the falsity of noncognitivism. The second argument is the following: moral judgments when combined with suitable external desires motivate to act (externalism), but if motivation requires belief as well as desire (Humeanism), then moral judgments cannot be desires only. I discuss several ways in which noncognitivists might want to deal with those problems, but leave it as an open question whether those solutions will ultimately be viable. Overall, this dissertation makes serious contributions to the research program of metaethical expressivism. It makes proposals for how to solve a number of notorious problems, such as the Frege-Geach problem in semantics and the wishful-thinking problem in epistemology. Besides this, however, it also raises two new problems for metaethical expressivism in the philosophy of action. For those reasons this dissertation will be of interest for anyone who wants to defend or criticize expressivism in metaethics, and more generally, anyone who wants to better understand our astonishing ability to express moral beliefs. (shrink)

How do people decide what category an artifact belongs to? Previous studies have suggested that adults and, to some degree, children, categorize artifacts in accordance with the design stance, a categorization system which privileges the designer’s original intent in making categorization judgments. However, these studies have all been conducted in Western, technologically advanced societies, where artifacts are mass produced. In this study, we examined intuitions about artifact categorization among the Shuar, a hunter-horticulturalist society in the Amazon region of Ecuador. We (...) used a forced-choice method similar to previous studies, but unlike these studies, our scenarios involved artifacts that would be familiar to the Shuar. We also incorporated a community condition to examine the possible effect of community consensus on how artifacts are categorized. The same scenarios were presented to university student participants in the UK. Across populations and conditions, participants tended to categorize artifacts in terms of a creator’s intent as opposed to a differing current use. This lends support to the view that the design stance may be a universal feature of human cognition. However, we conclude with some thoughts on the limitations of the present method for studying artifact concepts. (shrink)

In Charles Mills’ essay, “White Ignorance,” and his trail-blazing monograph, The Racial Contract, he developed a view of how Whiteness or anti-Black-Indigenous-and-Latinx racism causes individuals to hold false beliefs or lack beliefs about racial injustice in particular and the world in general. I will defend a novel exegetical claim that Mills’ view is part of a more general view regarding how racial injustice can affect a subject’s epistemic standing such as whether they are justified in a belief and whether their (...) degree of confidence in the belief is rational given their evidence. Then, in light of this novel exegetical claim, I show how this interpretation of Mills’ view that racial injustice causes ignorance relates to how epistemically justified philosophers and social scientists are in the views that dominate their respective scholarly literature. (shrink)

Examining the status of cacao production, challenges, and prospects of cacao farmersin Zamboanga del Norte province were done in this study. The investigation revealed that cacaofarming was practiced by males (244 or 65.10%) and female cacao farmers (34%) who areprimarily married with secondary educational backgrounds. Most cacao farmers were theirproductive age ranging from 50-59 years old (42.93%), 40-49 years old (34.4%). However,fewer young people engaged in cacao farming aged below 40 years old (7.46%). The primaryoccupation of the respondents was farming (...) (86.13%), tilling their owned land (84.53%), andwith an average annual income below 60,000 pesos (50.40%). The average farm size was at 1-3hectares (80.00%), having a plain (40.27%) to rolling topography (47.47%) planted with UF 18(50.13%) and BR 25 (49.87%) varieties of cacao. Intercropping was observed (99.20%) withcoconut (79.20%) and banana (14.67%) planted along with cacao. Pest infestation of stem borer(59.73%) and bugs (22.67%) were observed at a low level (79.20%) and controlled usingLamdacyhalothrin (86.40%) as a chemical spray. Moreover, cacao diseases in farms were at alow incidence level (74.13%), with vascular streak dieback (53.06%) as the most commondisease among farms, and the method of controlling the spread was using chemicals (53.60%)and synthetic pesticides (100%) as a spray. Farms established 2 years from sowing (90.13%)observed farm management practices such as weeding twice a year (45.33%), fertilizerapplication 4 times a year (88.00%) using 1-3 bags per hectare (85.06%). Cacao trees produced0.50-1.50 (50.00%) of seeds per tree. Cacao products are sold in dried form (60.98%) withprices ranging from 81-100/kilogram through cooperative (100%). Farmers faced numerouschallenges, the most significant of which were the high cost of routine maintenance (such ascleaning/brushing) and shortage of laborers. The accessibility from the farm to the market roadwas also seen as a challenge among them. The province's cacao agricultural stakeholdersextended to support services to farmers such as free planting materials, credit assistance, cacaoproduction seminars, and post-harvest facilities, which were all considered valuable to farmersin addressing the challenges they faced on cacao farming and production. (shrink)

In this paper, I explore the role for anticipated regret in major life decision-making, focusing on how it is employed by realistic decision-makers in a variety of realistic cases. I argue that the most obvious answers to how regret might matter in decision do not make these cases intelligible, but that we can make them intelligible through consideration of the significance of narrative in our own self-understanding.

I present a novel position vis-à-vis the views in the Latin American philosophy literature regarding whether subjects more aptly use "Hispanic" or "Latinx" to refer to Hispanic- or-Latinx people. To this end, I will argue (C) the term "Afro-Latinx" is more apt than "Hispanic" or "Latinx" in a significant number of cases. This conclusion is based on three premises. The first premise (P1) is that use of "Afro-Latinx" provides subjects with understanding of how certain events depend on anti-Black racism, US (...) society's racially unjust structure and US colonial policy. The second premise (P2) is that that neither the term "Hispanic" nor the term "Latinx" provide subjects with this understanding of how certain events depend on anti-Black racism, US society's racially unjust structure and US colonial policy. The third premise (P3) is that the term "Afro-Latinx" provides subjects with more understanding of these events than the terms, "Hispanic" and "Latinx.” I present three cases which feature the experiences of Afro-Dominican people. The 1992 murder of Dominican man Kiko García by New York Police officer O’Keefe is first case. The second case is the Washington Heights Uprising that ensued Kiko García’ murder. An instance where a nightclub bouncer in the Dominican Republic denies a Dominican women entry because of her hair texture composes the third case. (shrink)

I argue that Bartolomé de las Casas and Juan Ginés de Sepúlveda differed in their conclusions regarding the status of Indigenous persons at least partly because las Casas had significant, yet incomplete, understanding of Indigenous persons, culture and societies and Sepúlveda had mere knowledge of them. To this end, I show that the epistemic state of understanding explains why Las Casas properly concluded that Indigenous persons deserve the same moral status afforded to Europeans. And I show how las Casas’ understanding (...) of Indigenous persons, culture and societies related to what he got wrong about Indigenous persons. (shrink)

Abstract – This study aimed primarily to determine the effectiveness of crime prevention strategies implemented by the Salug Valley Philippine National Police (PNP) in terms of Police Integrated Patrol System, Barangay Peacekeeping Operation, Anti-Criminality Operation, Integrated Area Community Public Safety services, Bantay Turista and School Safety Project as evaluated by 120 inhabitants and 138 PNP officers from four Municipalities of Salug Valley Zamboanga del Sur. Stratified random sampling was utilized in determining the respondents. Index crime rate were correlated with the (...) crime prevention strategies of the PNP in town of Salug Valley. A descriptive method of research was applied in this study utilizing self-made questionnaire. The data collected were analyzed using the main statistical tools like frequency count, percentage, mean computation, Kruskal Wallis Analysis of Variance and simple correlation. Findings of the study revealed that the crime prevention strategies in four (4) municipalities were “much effective” to include Integrated Patrol System, Barangay Peace Keeping Operations, Anti-Criminality Operations, Integrated Area Community Public Safety Services, Bantay Turista and School Safety Project in connection to the responses of 158 participants. There is a significant relationship between crime prevention strategies employed and index crime rate. (shrink)

In response to the COVID-19 pandemic threat, the Department of Education (DepEd) established the Basic Education - Learning Continuity Plan (BE-LCP) to allow students to continue their education and teachers to conduct instruction in a safe working and learning environment. As a result, DepEd implemented the distance learning approach, including Modular Distance Learning (MDL), for the School Year 2020-2021. This paper investigated the practices, challenges, and coping mechanisms of teachers and students involved in the implementation of the MDL in Schools (...) Division of Laoag City. This qualitative research utilized semi-structured interview guide to collect data from 20 teachers and 20 learners from elementary, junior high and senior high schools. Using the phenomenological study, data were analyzed and organized into themes. The study's major themes revealed that teachers and students began familiarizing themselves with the features of MDL but encountered challenges such as printing, distribution, and retrieval of modules, as well as monitoring of student progress on the part of the teacher and answering overloaded activities on the part of the students. They claimed, however, that they have unique coping mechanisms in dealing with the identified challenges by resolving issues independently and seeking help from family and colleagues. Finally, the Modular Distance Learning Adoption Framework (MDLAF) was developed and validated for teachers and students to effectively adopt MDL. The researchers recommended that relevant scaffolding such as capacity building, counseling and instructional support be provided to both teachers and students to effectively adopt different learning modalities such as MDL. (shrink)

Each of the degenerating constitutions in Book VIII of Plato's Republic is the result of the disappearance of one of the four cardinal virtues. The failure of wisdom creates a timocracy; the failure of courage, an oligarchy; the failure of moderation, a democracy; the failure of justice, a tyranny. The degeneration shows that the disunited virtues are imperfect, though they have some power to stave off vice. Thus Book VIII implies a unity of the virtues thesis according to which perfect (...) virtues can only exist in a united state, but imperfect simulacra of virtue can exist in a disunited state. -/- Published 2011 in Apeiron: A Journal for Ancient Philosophy and Science. (Please note that the pagination in the uploaded document is not the same as the pagination in the published edition.). (shrink)

It is argued that wishful thinking is an informal logical fallacy and is distinguished from self-deception and delusion. Wishful thinking is unique in that a human desire is the starting point, which remains unfulfilled because of insufficient or no evidence or ignorance, despite the agent’s beliefs. It contrasts with self-deception, a more serious mental state in which the agent hides or denies the truth from himself, regardless of whether it is desired. Wishful thinking is a logical fallacy, depending on the (...) agent’s genuine beliefs as an epistemic dilemma or merely a harmless fantasy. pp. 30–42. (shrink)

There is no straightforward inference from there being fictional characters to any interesting form of realism. One reason is that “fictional” may be an intensional operator with wide scope, depriving the quantifier of its usual force. Another is that not all uses of “there are” are ontologically committing. A realist needs to show that neither of these phenomena are present in “There are fictional characters”. Other roads to realism run into difficulties when negotiating the role that presupposition plays when we (...) make intuitive evaluations of the truth or falsehood of sentences involving fiction, for we may presuppose things we do not believe. This means that a judgment of truth, implicitly relative to a presupposition we do not believe, can be sincerely made by someone who, from a more austere perspective, would regard the judgment as false. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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We asked college students to make judgments about realistic moral situations presented as dilemmas (which asked for an either/or decision) vs. problems (which did not ask for such a decision) as well as when the situation explicitly included affectively salient language vs. non-affectively salient language. We report two main findings. The first is that there are four different types of cognitive strategy that subjects use in their responses: simple reasoning, intuitive judging, cautious reasoning, and empathic reasoning. We give operational definitions (...) of these types in terms of our observed data. In addition, the four types characterized strategies not only in the whole sample, but also in all of the subsamples in our study. The second finding is that the intuitive judging type comprised approximately 26% of our respondents, while about 74% of our respondents employed one of the three styles of reasoning named above. We think that these findings present an interesting challenge to models of moral cognition which predict that there is either a single, or a single most common, strategy – especially a strategy of relying upon one’s intuitions – that people use to think about moral situations. (shrink)

David Hume endorses three claims that are difficult to reconcile: (1) sympathy with those in distress is sufficient to produce compassion towards their plight, (2) adopting the general point of view often requires us to sympathize with the pain and suffering of distant strangers, but (3) our care and concern is limited to those in our close circle. Hume manages to resolve this tension, however, by distinguishing two types of sympathy. We feel compassion towards those around us because associative sympathy (...) causes us to mirror their pain and suffering, but our ability to enter into the afflictions of those remote from us involves cognitive sympathy and merely requires us to reflect upon how we would feel in their shoes. This hybrid theory of sympathy receives support from recent work on affective mirroring and cognitive pretense. Hume’s account should appeal to contemporary researchers, therefore, who are interested in the nature of moral imagination. (shrink)

The paper focuses on two apparent paradoxes arising from our use of intensional verbs: first, their object can be something which does not exist, i.e. something which is nothing; second, the fact that entailment from a qualified to a non-qualified object is not guaranteed. In this paper, I suggest that the problems share a solution, insofar as they arise in connection with intensional verbs that ascribe mental states. The solution turns on (I) a properly intensional or nonrelational notion of representation (...) and (II) a notion of “putting a representation on display”. (shrink)

one hand, it raises fundamental doubts about the Davidsonian project, which seems to involve isolating specifically semantic knowledge from any other knowledge or skill in a way reflected by the ideal of homophony. Indexicality forces a departure from this ideal, and so from the aspiration of deriving the truth conditions of an arbitrary utterance on the basis simply of axioms which could hope to represent purely semantic knowledge. In defence of Davidson, I argue that once his original idea for dealing (...) with the familiar indexical expressions is suitably implemented, in terms of theorems expressing conditional truth-conditions, the contrast between semantic and nonsemantic knowledge occurs in an appropriate place: between knowledge of the conditional truth conditions themselves (semantic), and knowledge of their antecedents (non-semantic). For example, a simplified version of a conditional truth condition for an utterance u of “That is a cat” will say that for all x, if the utterer in uttering “that” in u thereby referred to x, u is true iff x is a cat. The conditional fact belongs to semantic knowledge; non-semantic knowledge is required to work out what the utterer referred to; the two kinds of knowledge conspire to enable a truth condition to be detached. The other kind of worry relates to difficult technical questions, relating to specific idioms, raised by context-dependence. I consider whether an argument by Travis (2006), designed to establish that there can be no correct truth conditional semantics, can be turned on its head, and used to establish a general method for bringing all forms of context-dependence within Davidsonʼs framework (using quantification into the qualifier “on understanding U”). I argue that this will not work, and that we are committed to a piecemeal examination of various cases, of which I give some examples. One of these relates directly to Travisʼs argument concerning the context-dependence of “grunt”. In addition, Davidsonians need to have a sharp eye for the distinction between pragmatic and semantic content, to be specified by a test akin to Griceʼs notion of cancelability; they should treat sentences like “Itʼs raining” by the conditional truth-condition method; and they should treat possessives as semantically very unspecific. It is part of the thesis of the paper that this list of examples by no means exhausts the cases a Davidsonian needs to address. (shrink)

Approaching Plato is a comprehensive research guide to all (fifteen) of Plato’s early and middle dialogues. Each of the dialogues is covered with a short outline, a detailed outline (including some Greek text), and an interpretive essay. Also included (among other things) is an essay distinguishing Plato’s idea of eudaimonia from our contemporary notion of happiness and brief descriptions of the dialogues’ main characters.