Many theorists have defended the claim that collective entities can attain genuine agential status. If collectives can be agents, this opens up a further question: can they be conscious? That is, is there something that it is like to be them? Eric Schwitzgebel argues that yes, collective entities, may well be significantly conscious. Others, including Kammerer, Tononi and Koch, and List reject the claim. List does so on the basis of Tononi’s Integrated Information Theory of consciousness. I argue here (...) that List’s rejection is too quick, and that groups can, at least in principle, display the kind of informational integration we might think is necessary for consciousness. However, group consciousness will likely differ substantially from the individual experiences that give rise to it. This requires the defender of group consciousness to face up to a similar combination problem as the panpsychist. (shrink)

One of the deepest and longest-lasting debates in ethics concerns a version of the Euthyphro question: are choiceworthy things choiceworthy because agents have certain attitudes toward them or are they choiceworthy independent of any agents’ attitudes? Reasons internalists, such as Bernard Williams, Michael Smith, Mark Schroeder, Sharon Street, Kate Manne, Julia Markovits, and David Sobel answer in the first way. They think that all of an agent’s normative reasons for action are grounded in facts about that agent’s pro-attitudes (e.g., (...) her desires, valuing states, normative judgments). According to the most popular brand of internalism, idealizing internalism, an agent’s reasons are grounded, not in her actual pro-attitudes, but rather in what her pro-attitudes would be in suitably idealized conditions. Idealizing internalists presuppose that, for any agent with an irrational set of attitudes, there is one uniquely rational set that that agent would have if she were to undergo the relevant idealizing process. I argue that this assumption is false and that it raises two puzzles for idealizing internalism: one about the existence of practical reasons and another about their normative weight. I argue that idealizing internalists have an adequate solution to the first puzzle but not the second. Indeed, when they try to solve the second puzzle, they confront a dilemma. This second puzzle and the associated dilemma thus constitutes a powerful, but so far unnoticed, difficulty for idealizing internalism. (shrink)

It is often hard to articulate a thought. Why should this be, if not that to have a thought is one thing, and to know it something else? In fact the gap between thought and its articulation is not epistemic. While it’s true that we come to know our thoughts better through articulation, it's not because a thought is already perfectly determinate despite my ignorance of it. Rather, we make the thought determinate through articulation. This connection between the determinacy of (...) the thinker’s knowledge of their thought and the determinacy of the thought itself is a mark of thought’s fundamentally first-personal character: what’s beyond the reach of my current powers of articulation cannot be an object of any attitude of mine. (shrink)

In Liberalism with Excellence, Matthew Kramer makes an argument for how excellence may enter in into liberalism, despite liberalism’s strong commitment to neutrality. Kramer seeks to challenge not only the uncompromising rejection of this position by liberals such a Jonathan Quong, but also the so-called “blended” approach of “soft-perfectionist” scholars such as Joseph Raz and George Sher. In this essay, I do not so much challenge Kramer’s approach as offer an alternative for accomplishing the same thing. Under (...) my proposal, certain forms of excellence and neutrality can both be accommodated as long as state support for the form of excellence at issue is proportional to the support for such a form of excellence within the relevant polity, competing forms of excellence are non-rivalrous, and no one is forced to embrace a form of excellence with which they disagree. My proposal is therefore not what Ronald Dworkin derogatively characterized as “a checkerboard solution.” Rather than allowing the state to support contrary moral positions at one and the same time, it is a solution that takes morally compatible but nevertheless competing conceptions of excellence seriously, and exhibits neutrality by giving them proportional rather than full support. This neither forces anyone to pursue the particular forms of excellence the state supports nor prevents them from pursuing some other form of excellence entirely or, if they wish, no form of excellence at all. (shrink)

This article investigates multi-species relations in a group of science fiction narratives featuring extraterrestrial beings, paying particular attention to the Alien movie series. The concept of “cosmopolitical ecology” is elaborated as a tool to map relations between the different kinds of beings that populate the modern imagination in SF, especially those between humans, machines, animals and alien entities. Two apparently opposing modes of relation are highlighted in the narratives: domestication and predation. But those modes, intrinsically connected to a broader colonial (...) imaginary, seem to be themselves entangled in complex ways. If modernity is marked by what Ghassan Hage calls “generalized domestication,” then what is the place of predation in modern metaphysics? An ambiguous position often attached to a dangerous other, the role of the predator also emerges as a feature of modern humans, a trace that they sometimes recognize in themselves when they look at an alien mirror. (shrink)

Moral error theory is the doctrine that our first-order moral commitments are pervaded by systematic error. It has been objected that this makes the error theory itself a position in first-order moral theory that should be judged by the standards of competing first-order moral theories :87–139, 1996) and Kramer. Kramer: “the objectivity of ethics is itself an ethical matter that rests primarily on ethical considerations. It is not something that can adequately be contested or confirmed through non-ethical reasoning” (...) [2009, 1]). This paper shows that error theorists can resist this charge if they adopt a particular understanding of the presuppositions of moral discourse. (shrink)

This article offers a comprehensive and critical analysis of Eric Heinze’s book Hate Speech and Democratic Citizenship (Oxford University Press, 2016). Heinze’s project is to formulate and defend a more theoretically complex version of the idea (also defended by people like Ronald Dworkin and James Weinstein) that general legal prohibitions on hate speech in public discourse compromises the state’s democratic legitimacy. We offer a detailed synopsis of Heinze’s view, highlighting some of its distinctive qualities and strengths. We then develop (...) a critical response to this view with three main focal points: (1) the characterisation of democratic legitimacy as something distinct from (and whose demands aren’t identical with those of) legitimacy per se; (2) the claim that the requirements of democracy are hypothetical, rather than categorical, imperatives; and relatedly (3) the question of how we should reconcile the requirements of democratic legitimacy with the costs that may follow from prioritising democratic legitimacy. We argue that there are significant difficulties for Heinze’s account on all three fronts. (shrink)

Theoretical arguments and empirical investigations indicate that a high proportion of published findings do not replicate and are likely false. The current position paper provides a broad perspective on scientific error, which may lead to replication failures. This broad perspective focuses on reform history and on opportunities for future reform. We organize our perspective along four main themes: institutional reform, methodological reform, statistical reform and publishing reform. For each theme, we illustrate potential errors by narrating the story of a fictional (...) researcher during the research cycle. We discuss future opportunities for reform. The resulting agenda provides a resource to usher in an era that is marked by a research culture that is less error-prone and a scientific publication landscape with fewer spurious findings. (shrink)

Matthew Kramer has recently defended a novel justification for the death penalty, something he calls the purgative rationale. According to this rationale, the death penalty can be justifiably implemented if it is necessary in order to purge defilingly evil offenders from a moral community. Kramer claims that this rationale overcomes the problems associated with traditional rationales for the death penalty. Although Kramer is to be commended for carving out a novel niche in a well-worn dialectical space, I (...) argue that his rationale falls somewhat short of the mark. By his own lights, a successful justification of the death penalty must show that death is the minimally invasive, most humane means to some legitimate moral end. But even if we grant that his rationale picks out a legitimate moral end, there are at least three alternatives to death, either ignored or not fully considered by Kramer, which would seem to satisfy that end in a less invasive, more humane manner. (shrink)

This paper is a survey of recent ‘hybrid’ approaches to metaethics, according to which moral sentences, in some sense or other, express both beliefs and desires. I try to show what kinds of theoretical issues come up at the different choice points we encounter in developing such a view, to raise some problems and explain where they come from, and to begin to get a sense for what the payoff of such views can be, and what they will need to (...) do in order to earn that payoff. (shrink)

The cohabitation theory is a popular solution to the problem of personal fission. It affirms that all the people who result from fission were there cohabiting the pre-fission body all along. Adopting this solution is an uncontroversial move for four-dimensionalists, but is it open to three-dimensionalists too? Some have thought so, but Katherine Hawley, Mark Johnston, and Eric Olson have argued to the contrary. They claim three-dimensionalists simply cannot be cohabitation theorists. In this paper, I explain how they (...) can. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In this paper, I describe some of what I take to be the more interesting features of friendship, then explore the extent to which other virtues can be reconstructed as sharing those features. I use trustworthiness as my example throughout, but I think that other virtues such as generosity & gratitude, pride & respect, and the producer’s & consumer’s sense of humor can also be analyzed with this model. The aim of the paper is not to demonstrate that all moral (...) virtues are exactly like friendship in all important respects, but rather to articulate a fruitful model in which to explore the virtues. Section 2 explores the relational nature of friendship, drawing on Aristotle’s discussion of friendship in the Nicomachean Ethics. Section 3 catalogues four motivations for taking seriously the friendship model of virtue. Section 4 applies the friendship model in depth to the virtue of trustworthiness. (shrink)

Expressivists have a problem with negation. The problem is that they have not, to date, been able to explain why ‘murdering is wrong’ and ‘murdering is not wrong’ are inconsistent sentences. In this paper, I explain the nature of the problem, and why the best efforts of Gibbard, Dreier, and Horgan and Timmons don’t solve it. Then I show how to diagnose where the problem comes from, and consequently how it is possible for expressivists to solve it. Expressivists should accept (...) this solution, I argue, because it is demonstrably the only way of avoiding the problem, and because it generalizes. Once we see how to solve the negation problem, I show, it becomes easy to state a constructive, compositional expressivist semantics for a purely normative language with the expressive power of propositional logic, in which we can for the first time give explanatory, formally adequate expressivist accounts of logical inconsistency, logical entailment, and logical validity. As a corollary, I give what I take to be the first real expressivist explanation of why Geach’s original moral modus ponens argument is genuinely logically valid. This proves that the problem with expressivism cannot be that it can’t account for the logical properties of complex normative sentences. But it does not show that the same solution can work for a language with both normative and descriptive predicates, let alone that expressivists are able to deal with more complex linguistic constructions like tense, modals, or even quantifiers. In the final section, I show what kind of constraints the solution offered here would place expressivists under, in answering these further questions. (shrink)

This paper brings together two erstwhile distinct strands of philosophical inquiry: the extended mind hypothesis and the situationist challenge to virtue theory. According to proponents of the extended mind hypothesis, the vehicles of at least some mental states (beliefs, desires, emotions) are not located solely within the confines of the nervous system (central or peripheral) or even the skin of the agent whose states they are. When external props, tools, and other systems are suitably integrated into the functional apparatus of (...) the agent, they are partial bearers of her cognitions, motivations, memories, and so on. According to proponents of the situationist challenge to virtue theory, dispositions located solely within the confines of the nervous system (central or peripheral) or even the skin of the agent to whom they are attributed typically do not meet the normative standards associated with either virtue or vice (moral, epistemic, or otherwise) because they are too susceptible to moderating external variables, such as mood modulators, ambient sensibilia, and social expectation signaling. We here draw on both of these literatures to formulate two novel views – the embedded and extended character hypotheses – according to which the vehicles of not just mental states but longer-lasting, wider-ranging, and normatively-evaluable agentic dispositions are sometimes located partially beyond the confines of the agent’s skin. (shrink)

The concepts of placebos and placebo effects refer to extremely diverse phenomena. I recommend dissolving the concepts of placebos and placebo effects into loosely related groups of specific mechanisms, including (potentially among others) expectation-fulfillment, classical conditioning, and attentional-somatic feedback loops. If this approach is on the right track, it has three main implications for the ethics of informed consent. First, because of the expectation-fulfillment mechanism, the process of informing cannot be considered independently from the potential effects of treatment. Obtaining informed (...) consent influences the effects of treatment. This provides support for the authorized concealment and authorized deception paradigms, and perhaps even for outright deceptive placebo use. Second, doctors may easily fail to consider the potential benefits of conditioning, leading them to misjudge the trade-off between beneficence and autonomy. Third, how attentional-somatic feedback loops play out depends not only on the content of the informing process but also on its framing. This suggests a role for libertarian paternalism in clinical practice. (shrink)

Propositions play a central role in contemporary semantics. On the Russellian account, propositions are structured entities containing particulars, properties and relations. This contrasts sharply with the sets-of-possible-worlds view of propositions. I’ll discuss how to extend the sets-of-worlds view to accommodate fine-grained hyperintensional contents. When this is done in a satisfactory way, I’ll argue, it makes heavy use of entities very much like Russellian tuples. The two notions of proposition become inter-definable and inter-substitutable: they are not genuinely distinct accounts of how (...) propositions represent what they represent. Semantic theorists may move freely between the two conceptions of what propositions are. Nevertheless, the two approaches give different accounts of the metaphysical nature of propositions. I argue that the sets-of-worlds view provides an adequate account of the nature of propositions, whereas the Russellian view cannot. (shrink)

Pluralists about coincident entities say that distinct entities may be spatially coincident throughout their entire existence. The most pressing issue they face is the grounding problem. They say that coincident entities may differ in their persistence conditions and in the sortals they fall under. But how can they differ in these ways, given that they share all their microphysical properties? What grounds those differences, if not their microphysical properties? Do those differences depend only on the way we conceptualise those objects? (...) Are they primitive facts about reality? Neither option is pleasant for the pluralist, but what else can she say? To respond to the grounding problem, the pluralist should first tell a story about what material objects are. If that story explains how the modal and sortal properties of objects are grounded, in a way that allows for differences between coincident objects, then she has a response to the problem. That is precisely my aim in this paper. (shrink)

Despite its many advantages as a metaethical theory, moral expressivism faces difficulties as a semantic theory of the meaning of moral claims, an issue underscored by the notorious Frege-Geach problem. I consider a distinct metaethical view, inferentialism, which like expressivism rejects a representational account of meaning, but unlike expressivism explains meaning in terms of inferential role instead of expressive function. Drawing on Michael Williams’ recent work on inferential theories of meaning, I argue that an appropriate understanding of the pragmatic role (...) of moral discourse—the facilitation of coordinated social behavior—suggests the kind of inferences we should expect terms with this function to license. I offer a sketch of the inferential roles the moral ‘ought’ plays, and argue that if we accept that the relevant inferential roles are meaning-constitutive, we will be in a position to solve the Frege-Geach problem. Such an inferentialist solution has advantages over those forwarded by expressivists such as Blackburn and Gibbard. First, it offers a more straightforward explanation of the meaning of moral terms. It also gives simple answers to at least two semantic worries that have vexed contemporary expressivists—the “problem of permissions” and the commitment to “mentalism”, both of which I argue are problems that don’t get traction with an inferentialist approach. I conclude by considering ways in which this approach can be expanded into a more robust semantic account. (shrink)

In this paper I defend the view that knowledge is belief for reasons that are both objectively and subjectively sufficient from an important objection due to Daniel Whiting, in this journal. Whiting argues that this view fails to deal adequately with a familiar sort of counterexample to analyses of knowledge, fake barn cases. I accept Whiting’s conclusion that my earlier paper offered an inadequate treatment of fake barn cases, but defend a new account of basic perceptual reasons that is consistent (...) with the account of knowledge and successfully deals with fake barns. (shrink)

In this paper I explore why one might hope to, and how to begin to, develop an expressivist account of truth – that is, a semantics for ‘true’ and ‘false’ within an expressivist framework. I do so for a few reasons: because certain features of deflationism seem to me to require some sort of nondescriptivist semantics, because of all nondescriptivist semantic frameworks which are capable of yielding definite predictions rather than consisting merely of hand-waving, expressivism is that with which I (...) am most familiar, and because I believe that certain problems about truth and particularly about paradox seem to me to look different, when seen through the lens of an expressivist theory. I don’t mean to defend such a theory in this paper, and indeed I have cast doubts on the ultimate prospects of the framework I will be employing here elsewhere.1 But I do think that seeing what an expressivist theory of truth would look like helps to shed light on both expressivism and on truth. (shrink)

In this paper, I offer a new solution to the old problem of how best to understand the meaning of the word ‘logos’ in the extant writings of Heraclitus, especially in fragments DK B1, B2 and B50. On the view I defend, Heraclitus was neither using the word in a perfectly ordinary way in these fragments, as some have maintained, nor denoting by it some kind of general principle or law governing change in the cosmos, as many have claimed. Rather, (...) I argue, Heraclitus deliberately traded on the ordinary use of the word in his time (to refer to a written or spoken presentation of things as ‘thus and so’) to denote the world’s constant presentation of itself as ‘thus and so’ to all of us in our experience – a kind of cosmic self-revelation. I show how this captures the sense in which ‘the logos’ is said to be ‘common’ (xunos) and to be the kind of thing most people fail to comprehend even before hearing Heraclitus’ own account, all without detaching Heraclitus’ use of the word from its ordinary contemporary meaning. This interpretation suggests Heraclitus was a thinker more centrally concerned with human (mis)understanding than with speculative cosmology. (shrink)

Although Nietzsche accepted a distant cousin of Brian Leiter’s “Doctrine of Types,” according to which, “Each person has a fixed psycho-physical constitution, which defines him as a particular type of person,” the details of his actual view are quite different from the flat-footed position Leiter attributes to him. Leiter argues that Nietzsche thought that type-facts partially explain the beliefs and actions, including moral beliefs and actions, of the person whom those type-facts characterize. With this much, I agree. However, the Doctrine (...) of Types as formulated by Leiter, is manifestly unsupported both by Nietzsche’s texts and as an empirical hypothesis. Although Leiter has teamed up with Joshua Knobe to shore up the empirical credentials of his version of the Doctrine of Types, and although Knobe is one of the best experimental philosophers currently working in moral psychology, their account of the Doctrine is wrong both textually and empirically. That is to say, Nietzsche did not hold the version of the Doctrine they attribute to him, and it’s a good thing he didn’t, because the version that he actually did hold is better empirically supported than the version that they attribute to him. For Nietzsche – and in reality – types are not immutable or fixed. Although not everyone is endowed with the same type, which type someone belongs to can (though needn’t) evolve over the course of her lifetime. In particular, whereas I agree with Leiter that the neo-Aristotelian account of character development is empirically inadequate, I do so not because I think no character development occurs but because I think that character development occurs in a different way. In addition, for Nietzsche – and in reality – types on their own are not normative. Character, which is normatively evaluable, only arises through the refinement, calibration, and development of temperament. It might seem like I’ve just set myself an ambitious-enough goal, but I want to do more in this paper. The main point I want to argue is that Nietzsche held a person-type-relative unity of virtue thesis, according to which what’s intrinsically good for a particular person is to develop and act from particular character traits that “fit” her type. (shrink)

According to Nietzsche, drives are the ultimate constituents of virtues and vices. I argue that Nietzsche identifies two blueprints for character construction: a slavish, interpersonal blueprint, and a masterly, reflexive blueprint. When the interpersonal blueprint is implemented, a person becomes what he is called: his drives are shaped by the traits ascribed to him so that he becomes more like the sort of person he’s taken to be. When the reflexive blueprint is implemented, a person becomes more like the sort (...) of person she calls herself: her drives are shaped by the traits she ascribes to herself in a community of peers. The reflexive blueprint shares some surprising similarities with the interpersonal blueprint. I conclude with an account of Nietzschean summoning, which occurs when one person praises a generic type to an audience, implicitly inviting them to identify with that type and thereby to become more like it. (shrink)

I argue that a parental prerogative to sometimes prioritize the interests of one’s children over the interests of others is insufficient to make the parental refusal of routine childhood vaccines morally permissible. This is because the moral permissibility of vaccine refusal follows from such a parental prerogative only if the only (weighty) moral reason in favor of vaccination is that vaccination is a means for promoting the interests of others. However, there are two additional weighty moral reasons in favor of (...) routine vaccination: fairness and concern for the vulnerable. These moral reasons in favor of vaccination are not defeated by a parental prerogative to prioritize the interests of one’s children over the interests of others. (shrink)

Some of the earliest Western ideas about the virtues of character gave justice a prominent position, but if moral philosophy has made any progress at all in the past two centuries, we might think it worthwhile to reconsider what that virtue involves. Kant seems (even to most non-Kantians) to have crystallized something important to our relations with others in formulating a proscription against treating others merely as means. And twentieth-century moral and political theory put the justice of social institutions in (...) the spotlight in an unprecedented way. Here I explore the significance of these developments for what it is to be a just person (the nature of “individual justice”) as it was originally understood, within the eudaimonist virtue-ethical theories of the ancient Greeks. By any standard, ancient thinking about individual justice seems to have been incomplete in important ways; perhaps, in virtue of these advances in moral theory, we are in position to enrich our thinking about it. (shrink)

In book 9 of Plato's Republic, Socrates describes the nature and origins of the ‘tyrannical man’, whose soul is said to be ‘like’ a tyrannical city. In this paper, I examine the nature of the ‘government’ that exists within the tyrannical man's soul. I begin by demonstrating the inadequacy of three potentially attractive views sometimes found in the literature on Plato: the view that the tyrannical man's soul is ruled by his ‘lawless’ unnecessary appetites, the view that it is ruled (...) by sexual desire, and the view that it is ruled by a lust for power. I then present my own account. On the view I defend, the tyrannical man's soul is to be understood as ruled by a single, persistent, powerful desire for bodily pleasure: as much as he can get, and however he can get it. Finally, I show how understanding the tyrannical man's soul in the way I recommend helps resolve some commonly expressed concerns about this part of the Republic. I suggest, on this basis, that Plato's procedure in constructing his catalogue o.. (shrink)

Virtues are acquirable, so if intellectual humility is a virtue, it’s acquirable. But there is something deeply problematic—perhaps even paradoxical—about aiming to be intellectually humble. Drawing on Edward Slingerland’s analysis of the paradoxical virtue of wu-wei in Trying Not To Try (New York: Crown, 2014), we argue for an anti-individualistic conception of the trait, concluding that one’s intellectual humility depends upon the intellectual humility of others. Slingerland defines wu-wei as the “dynamic, effortless, and unselfconscious state of mind of a person (...) who is optimally active and effective” (Trying Not to Try, 7). Someone who embodies wu-wei inspires implicit trust, so it is beneficial to appear wu-wei. This has led to an arms race between faking wu-wei on the one hand and detecting fakery on the other. Likewise, there are many benefits to being (or seeming to be) intellectually humble. But someone who makes conscious, strategic efforts to appear intellectually humble is ipso facto not intellectually humble. Following Slingerland’s lead, we argue that there are several strategies one might pursue to acquire genuine intellectual humility, and all of these involve commitment to shared social or epistemic values, combined with receptivity to feedback from others, who must in turn have and manifest relevant intellectual virtues. In other words, other people and shared values are partial bearers of a given individual’s intellectual humility. If this is on the right track, then acquiring intellectual humility demands epistemic anti-individualism. (shrink)

It is astonishing that we humans are able to have, act on and express moral beliefs. This dissertation aims to provide a better philosophical understanding of why and how this is possible especially when we assume metaethical expressivism. Metaethical expressivism is the combination of expressivism and noncognitivism. Expressivism is the view that the meaning of a sentence is explained by the mental state it is conventionally used to express. Noncognitivism is the view that the mental state expressed by a moral (...) sentence is a noncognitive, desire-like state. The central question of this dissertation is this: "How can metaethical expressivists explain that we are able to express moral beliefs?" The shortest answer this dissertation will give is the following: "by becoming `dispositional expressivists´." Dispositional expressivists hold that moral beliefs are dispositions to be in certain mental states that resemble desires. More precisely, a central thesis of this study is that to hold a moral belief is to be disposed to be in a desire-like, noncognitive state where this state has some specific structure. This dissertation arrives at and justifies this thesis by making a number of steps. It starts with preparing the ground by developing a general theory of what it is for a sentence to express a mental state. Roughly, this theory states that for a sentence to express a mental state is for that sentence to be conventionally used to perform a speech act which counts as sincere only if the user or speaker is in that mental state. This theory of expressing satisfies all the constraints that must be satisfied for it to be compatible with the purposes of metaethical expressivism. The next step is to provide a solution to the most notorious semantic problem confronting metaethical expressivism, the problem of explaining how sentences containing moral words can have compositional meaning and stand in logical relations also known as the Frege-Geach or embedding problem. Building on the research of Mark Schroeder, a new expressivist semantics, called `Attitude Semantics´, will be developed for a first-order language. The motivating idea underlying attitude semantics is that expressivists can avoid the problematic feature of so-called `biforcation´ if they treat the structures of the mental states expressed by moral sentences as well as that expressed by non-moral sentences as being isomorphic. In order to give those structures a philosophically interesting interpretation, it will be suggested that we treat sentences as expressing dispositional states. As a toy example we will treat the sentence `murder is wrong´ as expressing the disposition to be for blaming for murder. After dealing with the Frege-Geach problem, I turn to the metaethical expressivists' project of quasi-realism. Two major goals of this project are to explain how moral sentence can be truth-apt and how the states expressed by them can be regarded as moral beliefs. In order to establish those goals I critically examine a number of theories of truth-aptness by providing counterexamples to them. I then present my own theory which says that a sentence is truth-apt iff and because there is a conventional way to use it to express a belief. What is new about this theory is that it treats expressing a belief as being explanatorily more basic than being truth-apt. Belief, according to this theory, explains truth-aptness, not vice versa. This has the important consequence that it shows that what I call the `orthodox strategy´ of quasi-realists is mistaken and needs to be inverted: expressivists must `earn the right´ to moral belief before they can establish that moral sentences are truth-apt, and not the other way round. The second part of this dissertation is then concerned with the question of what it is to hold a moral belief and how they can figure in rational reasoning. In short: it is concerned with earning the right to moral belief. After discussing the major problems confronting a noncognitivist theory of belief, most importantly what I call the `tightrope problem´, I argue for a dispositional form of noncognitivism about moral belief that combines elements from Eric Schwitzgebel's dispositionalism about belief and Sebastian Köhler's `conceptual role expressivism´. This dispositional noncognitivism perfectly matches and justifies the dispositionalist interpretation of the expressivist semantics developed before. In order to fully earn the right to moral belief, however, metaethical expressivists must also deal with several epistemological objections concerning the rationality of moral belief. The first objection I deal with comes from Derek Baker and is directed against Mark Schroeder's specific development of expressivism. I deal with this objection because my own theory bears close resemblance to Schroeder's theory and so it might be worried that it confronts the same issues. Fortunately, we will see that Baker's objection rest on a number of mistaken assumptions and so neither applies to Schroeder's expressivism nor to the version which I defend in this study. The other epistemological objection to metaethical expressivism I deal with is Cian Dorr's famous wishful-thinking objection. In contrast to previous replies to this objection I attack it by directly questioning the central assumption on which it rests, namely that reasoners can never be justified in basing a factual belief on a desire-like state. I argue that this is false, and that under certain conditions reasoning from desire-like mental states to factual beliefs is justified. My argument shows that even if holding a moral belief is being in a desire-like noncognitive state, basing factual belief on a moral belief can give one an epistemic reason for the factual belief. Hence, even if moral thoughts are wishes, moral thinking is not wishful thinking. I take my arguments to earn the dispositional expressivist the right to moral belief. By the previously defended theory of truth-aptness in terms of belief, this allows the dispositional expressivists to conclude that moral sentences are also truth-apt. This finishes the quasi-realist project of this dissertation. In the last part of this dissertation I switch gears and present two unnoted problems for metaethical expressivists having to do with explaining moral motivation. Both arguments are surprisingly simple. The first one is this: if motivation requires a belief as well as a desire (Humeanism), and moral judgments motivate by themselves (internalism), then moral judgments cannot be desires only. If this argument is sound, it shows that the famous `motivation argument´ not only entails the falsity of cognitivism, but also the falsity of noncognitivism. The second argument is the following: moral judgments when combined with suitable external desires motivate to act (externalism), but if motivation requires belief as well as desire (Humeanism), then moral judgments cannot be desires only. I discuss several ways in which noncognitivists might want to deal with those problems, but leave it as an open question whether those solutions will ultimately be viable. Overall, this dissertation makes serious contributions to the research program of metaethical expressivism. It makes proposals for how to solve a number of notorious problems, such as the Frege-Geach problem in semantics and the wishful-thinking problem in epistemology. Besides this, however, it also raises two new problems for metaethical expressivism in the philosophy of action. For those reasons this dissertation will be of interest for anyone who wants to defend or criticize expressivism in metaethics, and more generally, anyone who wants to better understand our astonishing ability to express moral beliefs. (shrink)

_ Source: _Page Count 22 In _Unbelievable Errors_, Bart Streumer offers resourceful arguments against each of non-reductive realism, reductive realism, and non-cognitivism, in order to motivate his version of the normative error theory, according to which normative predicates ascribe properties that do not exist. In this contribution, I argue that none of the steps of this master argument succeed, and that Streumer’s arguments leave puzzles about what it means to ascribe a property at all.

The thesis is concerned with the outline of an ontology which admits only particulars and with the persistence of particulars through time. In Chapter 1 it is argued that a neglected class of particulars--the cases--have to be employed in order to solve the problem of universals, i.e., to give a satisfactory account of properties and kinds. In Chapter 2, two ways in which particulars could persist though time are distinguished. Difficulties are raised for the view that everything perdures through time, (...) i.e., the view that each persisting thing is a sum of continuous and dependent temporal parts. Objections to the view that people perdure are presented in Chapter 3, objections to the effect that such a view cannot capture salient truths about the nature of experience and wrongly implies that our special concern for ourselves, our friends and our familiars is irrational. An alternative account of persisting particulars is provided in Chapter 4 by way of given a theory of substances. Finally, in Chapter 5, this alternative account is applied to the issue of personal identity and to the issue of the identity over time of living things in general. A Hylomorphic View of living things is sketched and briefly defended. ;Throughout, certain themes recur: essentialism is taken to be relatively unproblematic, various connections between time and modality are exploited, reductionism is regarded as bearing the onus of proof, characterless entities such as prime matter, substrata, bare particulars and haecceities are rejected and the differences between the animate and the inanimate are emphasized. (shrink)

Some adaptationist explanations are regarded as maximally solid and others fanciful just-so stories. Just-so stories are explanations based on very little evidence. Lack of evidence leads to circular-sounding reasoning: “this trait was shaped by selection in unseen ancestral populations and this selection must have occurred because the trait is present.” Well-supported adaptationist explanations include evidence that is not only abundant but selected from comparative, populational, and optimality perspectives, the three adaptationist subdisciplines. Each subdiscipline obtains its broad relevance in evolutionary biology (...) via assumptions that can only be tested with the methods of the other subdisciplines. However, even in the best-supported explanations, assumptions regarding variation, heritability, and fitness in unseen ancestral populations are always present. These assumptions are accepted given how well they would explain the data if they were true. This means that some degree of “circularity” is present in all evolutionary explanations. Evolutionary explanation corresponds not to a deductive structure, as biologists usually assert, but instead to ones such as abduction or induction. With these structures in mind, we show the way to a healthier view of “circularity” in evolutionary biology, and why integration across the comparative, populational, and optimality approaches is necessary. (shrink)

According to Emma Borg, minimalism is (roughly) the view that natural language sentences have truth conditions, and that these truth conditions are fully determined by syntactic structure and lexical content. A principal motivation for her brand of minimalism is that it coheres well with the popular view that semantic competence is underpinned by the cognition of a minimal semantic theory. In this paper, I argue that the liar paradox presents a serious problem for this principal motivation. Two lines of response (...) to the problem are discussed, and difficulties facing those responses are raised. I close by issuing a challenge: to construe the principal motivation for BM in such a way so as to avoid the problem of paradox. (shrink)

For years now, public education, and especially public higher education has been under attack. Funding has been drastically reduced, fees increased, and the seemingly irresistible political force of ever-tightening austerity budgets threatens to cut it even more. But I am not going to take the standard line that government financial support for public higher education should be increased. I view that battle as already lost. What I am going to propose is that we stop arguing about the allocation or reallocation (...) of ever more scarce public resources and think of another way to fund public higher education. It's time for a new approach, one that satisfies the left's claim that higher education should be affordable for all, yet one that does not involve increasing expenditure of public funds or commit the government to entitlement programs that it cannot now or at least cannot long afford. What we need is a new proposal that is acceptable to both sides if we are to bring public education into the twenty-first century. And this is what this paper is devoted to providing. (shrink)

The ambiguity theory of ‘knows’ is the view that ‘knows’ and its cognates have more than one sense, and that which sense of ‘knows’ is used in a knowledge ascription or denial determines, in part, the meaning (and as a result the truth conditions) of that knowledge ascription or denial. In this paper, I argue that the ambiguity theory of ‘knows’ ought to be taken seriously by those drawn to epistemic contextualism. In doing so I first argue that the ambiguity (...) theory of ‘knows’ is a distinct view from epistemic contextualism. Second, I provide independent philosophical and linguistic considerations to motivate the ambiguity theory. Third, I argue that the ambiguity theory has the same central, generally agreed upon virtues ascribed to epistemic contextualism (namely, the ability to solve certain persistent epistemological problems relating to skeptical arguments and the ability to preserve the truth of most of our everyday, ordinary usages of ‘knows’ and its cognates). Finally, I provide an ambiguity-theory-friendly account of why contextualism may be initially appealing, and why this shouldn’t dissuade us from taking the ambiguity theory seriously nonetheless. (shrink)

While the volume of material inspired by Rawls’s reinvigoration of the discipline back in 1971 has still not begun to subside, its significance has been in serious decline for quite some time. New and important work is appearing less and less frequently, while the scope of the work that is appearing is getting smaller and more internal and its practical applications more difficult to discern. The discipline has reached a point of intellectual stagnation, even as real-world events suggest that the (...) need for what political philosophy can provide could not be more critical. What follows then is a set of statements about how I believe that we, as political philosophers, should approach what we do. It contains my view as to what political philosophy should be about, how political philosophy should be done, and how courses in political philosophy should be taught, interlaced with commentary on the current state of the profession. (shrink)

The National Center for Biomedical Ontology is now in its seventh year. The goals of this National Center for Biomedical Computing are to: create and maintain a repository of biomedical ontologies and terminologies; build tools and web services to enable the use of ontologies and terminologies in clinical and translational research; educate their trainees and the scientific community broadly about biomedical ontology and ontology-based technology and best practices; and collaborate with a variety of groups who develop and use ontologies and (...) terminologies in biomedicine. The centerpiece of the National Center for Biomedical Ontology is a web-based resource known as BioPortal. BioPortal makes available for research in computationally useful forms more than 270 of the world's biomedical ontologies and terminologies, and supports a wide range of web services that enable investigators to use the ontologies to annotate and retrieve data, to generate value sets and special-purpose lexicons, and to perform advanced analytics on a wide range of biomedical data. (shrink)

In this paper, I develop an account of Nietzschean exemplarism. Drawing on my previous work, I argue that an agent’s instincts and other drives constitute her psychological type. In this framework, a drive counts as a virtue to the extent that it is well-calibrated with the rest of the agent’s psychic economy and meets with sentiments of approbation from the agent’s community. Different virtues are fitting for different types, and different types elicit different discrete emotions in people with fine-tuned affective (...) sensitivity, making Nietzsche’s exemplarism doubly pluralistic. Exemplars show us how a type is expressed in different social and cultural contexts. Some live up to the full potential of their type, while others are stymied and demonstrate how pernicious influences can wreck a person’s psychology. While some exemplars inspire admiration that leads to emulation, others elicit a range of other emotions, such as envy, contempt, and disgust. If this is right, then Nietzschean exemplarism offers a richer, more evaluatively and motivationally nuanced moral psychology than the monochrome admire-and-emulate model currently popular. (shrink)

Plato extends a bold, confident, and surprising empirical challenge. It is implicitly a claim about the psychological — more specifically motivational — economies of human beings, asserting that within each such economy there is a desire to live well. Call this claim ‘psychological eudaimonism’ (‘PE’). Further, the context makes clear that Plato thinks that this desire dominates in those who have it. In other words, the desire to live well can reliably be counted on (when accompanied with correct beliefs about (...) the role of morality or virtue in living well) to move people be virtuous. As we will argue, this general claim appears in not only Plato but Aristotle and the Stoics as well. But it is one we might wonder about, in three ways. First, we might wonder about its warrant. After all, the claim is universal in scope; yet it is about a highly contingent fact about the motivational propensities of individual human organisms, and there is abundant variability in the individual forms human nature takes. What grounds could the ancients have for their confidence that there are no outliers (assuming, as we do, that they do not merely misspeak in framing general claims as universal ones)? Second, we might wonder about its truth. For were it true, it would entail something remarkable about the nature of rationality that we (post-)moderns would be wise to heed. And third, we might wonder about its relationship with normative eudaimonism. By ‘normative eudaimonism’ (‘NE’) we mean the claim that we have conclusive reason to act in ways that conduce to our own eudaimonia. As we will show, the key to these three questions is the first. If we consider what justification the ancients have for their claim, we can see why that claim must be true. Moreover, as we will also show, it must be true because of the nature of practical rationality as the ancients understood it — that is, in terms of normative eudaimonism. We will show this by marshalling unexpected resources: Donald Davidson’s work in understanding how we interpret others and in so doing make sense of them as rational beings. If we couple Davidson’s account of interpretation with the eudaimonist structure of practical rationality essential to these ancient ethical theories, psychological eudaimonism is a consequence. The paper proceeds as follows. In Section I, we lay out the textual basis for ascribing PE to Plato, Aristotle, and the Stoics. In Section II, we introduce Davidson’s account of interpretation. This allows us to appropriate that account in Section III to the particular purposes of normative eudaimonism, to support the claim that we must ascribe the desire to live well to those whom we would see as rational. Finally, in Section IV we consider challenges to this strategy. (shrink)

Iniaalok ng pag-aaral na ito ang isang panunuring Foucauldian sa pangkasariang karanasan ng babaeng may breast cancer (BRCA). Inihahain din ng mga may-akda ang mga sumusunod na tanong: Paano naaapi ang babaeng may BRCA? Paano hinahamon ng kanyang karanasan ang konsepto ng seksuwalidad? Maaari bang ituring ang kanyang karanasan bilang anyo ng pagbalikwas? Tutugunan ng mga may-akda ang naturang mga tanong gamit ang kapangyarihan-diskurso-seksuwalidad ni Foucault habang ipinapalagay na: (1) matagumpay na naipapakita ng talaangkanan ng seksuwalidad ni Foucault kung paanong (...) ang seksuwalidad, bilang isang diskursibong kontrak, ay ginagamit bilang isang teknik ng pangongontrol, at (2) nabibigyan tayo ni Foucault ng isang paraan ng pag-unawa sa kung papaano tumutugon ang indibidwal sa iba’t ibang sistema ng kontrol, maging ng isang balangkas na makapagpapaliwanag sa maraming relasyong pangkapangyarihan na siyang tumutukoy sa moda ng pag-iral ng indibidwal. Nahahati ang papel na ito sa tatlong pangunahing bahagi: (1) Ang Panunuring Feminista ng Sabjek na Foucauldian, (2) Ang Pangkasariang Karanasan ng Babaeng may BRCA, at (3) Pagbalikwas bilang Diskurso-Konstrak at Binuong Tugon. (shrink)

The success of the early music movement has long raised questions about performing historical works: Should musicians perform on period instruments and try to reconstruct the original style? If a historically “authentic” performance is impossible or undesirable, what should be the goal of the early music movement? I turn to Gadamer to answer these questions by constructing the outlines of a hermeneutics of early music performance. In the first half of the paper, I examine Gadamer’s critique of historical reconstruction and (...) argue that this critique sheds light on mistaken tendencies and misunderstandings within the early music movement, but it does not discredit the movement as such. In the second half of the paper, I attempt to show how Gadamer’s dialogical account of historical consciousness provides a framework for understanding what historically informed performance is seeking to accomplish, as well as its advantage over a Nietzschean approach. (shrink)

Latent in John Rawls’s discussion of envy, resentment and voluntary social segregation is a plausible (partial) explanation of two striking features of contemporary American life: (1) widespread complacency about inequality and (2) decreased political participation, especially by the least advantaged members of society.

In Epistemological Disjunctivism, Duncan Prichard defends his brand of epistemological disjunctivism from three worries. In this paper I argue that his responses to two of these worries are in tension with one another.

Alvin Plantinga’s Warrant and Proper Function gives two major definitions of warrant. One states that reliable cognitive faculties aimed at true belief and functioning properly in the right environment are necessary and sufficient for warrant; the other definition only states that they are necessary. The latter definition is the more important one. There are different kinds of knowledge, and justification is necessary for some beliefs to be warranted. Even a belief warranted by proper function can receive a higher degree of (...) warrant by justification. This implies that natural theology has a useful role within the contours of a Plantingian epistemology. (Please note that the pagination here does not match the pagination in the published edition.). (shrink)

Cushman, Young, & Greene (2010) urge the consolidation of moral psychology around a dual-system consensus. On this view, a slow, often-overstretched rational system tends to produce consequentialist intuitions and action-tendencies, while a fast, affective system produces virtuous (or vicious) intuitions and action-tendencies that perform well in their habituated ecological niche but sometimes disastrously outside of it. This perspective suggests a habit-corrected-by-reason picture of moral behavior. Recent research, however, has raised questions about the adequacy of dual-process theories of cognition and behavior, (...) which tend to distinguish categorically between fast, affect-laden, automatic, sometimes-unconscious, nearly-incorrigible mental processes and slow, rational, effortful, conscious, corrigible mental processes. Processes of one alleged type often have properties associated with the contrary type. For instance, rational processes can be emotional, and fast thinking can perform logical operations. In addition, the fast-slow binary transforms a continuous temporal scale into a dichotomous one, losing potentially important information along the way. While these problems are beginning to be addressed in some subfields of psychology, moral psychology has yet to grapple with them. In this theoretical paper, we argue that moral psychology needs a framework that accounts for our knowledge of both temporal and spatial (anatomical) dimensions of the brain basis of moral cognition and virtuous decision-making. We argue that methodologies with very fine-grained temporal granularity, such as electroencephalography (EEG), should be used to complement more frequently used methodologies such as functional magnetic resonance imaging (fMRI). We outline how this might be accomplished using generosity, gratitude, and integrity as a case study. (shrink)

In February 1994, Stephen Mobley was convicted of the murder of John Collins. Mobley's lawyers attempted to introduce genetic evidence in an attempt to have Mobley's sentence reduced from death to life imprisonment. I examine the prospects for appeal to genetic determinism as a criminal defense. Guided by existing standards for insanity defenses, I argue that a genetic defense might be allowable in exceptional cases but will not be generally available as some have worried.